EL SISTEMA SOLAR Y LOS PLANETAS

Entre los miles de estrellas que forman nuestra galaxia hay una de tamaño mediano, situada en uno de los brazos de la espiral de la Vía Láctea, que tiene un interés especial para nosotros, ya que vinimos cerca de ella y, en cierto modo, vivimos de ella. Se trata, naturalmente, del Sol. Esta estrella singular, junto con los planetas y otros cuerpos que giran en órbitas a su alrededor, constituyen lo que llamamos "El Sistema Solar". Se formó hace unos 4.650 millones de años y, lejos de permanecer estable, se trata de un sistema dinámico que cambia y evoluciona constantemente. Los cursos sobre astronomía fueron al principio sólo para sacerdotes y "sabios". Afortunadamente, la educación sobre este tema se ha popularizado, aunque todavía el "gran público" desconoce muchos aspectos de nuestro entorno espacial más póximo.

El Sistema Solar está formado por una estrella central, el Sol, los cuerpos que le acompañan y el espacio que queda entre ellos. Ocho planetas giran alrededor del Sol: Mercurio, Venus, la Tierra, Marte, Júpiter, Saturno, Urano y Neptuno, además del planeta enano, Plutón. La Tierra es nuestro planeta y tiene un satélite, la Luna. Algunos planetas tienen satélites girando a su alrededor, otros no. Los asteroides son rocas más pequeñas que también giran, la mayoría entre Marte y Júpiter. Además, están los cometas que se acercan y se alejan mucho del Sol. A veces llega a la Tierra un fragmento de materia extraterrestre. La mayoría se encienden y se desintegran cuando entran en la atmosfera. Son los meteoritos. Los planetas, muchos de los satélites de los planetas y los asteroides giran alrededor del Sol en la misma dirección, en órbitas casi circulares. Cuando se observa desde lo alto del polo norte del Sol, los planetas orbitan en una dirección contraria al movimiento de las agujas del reloj. Casi todos los planetas orbitan alrededor del Sol en el mismo plano, llamado eclíptica. Plutón es un caso especial, ya que su órbita es la más inclinada y la más elíptica de todos. Hasta hace poco se le consideraba un planeta, pero ya no. El eje de rotación de muchos de los planetas es casi perpendicular al eclíptico. Las excepciones son Urano y Plutón, los cuales están inclinados hacia sus lados.

El Sol contiene el 99.85% de toda la materia en el Sistema Solar. Los planetas están condensados del mismo material del que está formado el Sol, contienen sólo el 0.135% de la masa del sistema solar. Júpiter contiene más de dos veces la materia de todos los otros planetas juntos. Los satélites de los planetas, cometas, asteroides, meteoroides, y el medio interplanetario constituyen el restante 0.015%. Casi todo el sistema solar por volumen parece ser un espacio vacío que llamamos "medio interplanetario". Incluye varias formas de energía y se contiene, sobre todo, polvo y gas interplanetarios. Conociendo el Sistema Solar Conociendo el Sistema Solar Desde siempre los humanos hemos observado el cielo. Primero, a simple vista; después, hace 300 años se inventaron los telescopios. Pero la auténtica exploración del espacio no comenzó hasta la segunda mitad del siglo XX. Desde entonces se han lanzado muchisimas naves. Los astronautas se han paseado por la Luna. Vehículos equipados con instrumentos han visitado algunos planetas y han atravesado el Sistema Solar. Más allá, la estrella más cercana es Alfa Centauro. Su luz tarda 4,3 años en llegar hasta aquí. Ella y el Sol son sólo dos entre los 200 billones de estrellas que forman la Via Láctea, nuestra Galaxia. Hay millones de galaxias que se mueven por el espacio intergaláctico. Entre todas forman el Universo, cuyos límites todavía no conocemos. FORMACIÑON DEL SISTEMA SOLAR Es difícil precisar el origen del Sistema Solar. Los científicos creen que puede situarse hace unos 4.650 millones de años. Según la teoría de Laplace, una inmensa nube de gas y polvo se contrajo a causa de la fuerza de la gravedad y comenzó a girar a gran velocidad, probablemente, debido a la explosión de una supernova cercana.

¿Cómo se formó el Sol? La mayor parte de la materia se acumuló en el centro. La presión era tan elevada que los átomos comenzaron a partirse, liberando energia y formando una estrella. Al mismo tiempo se iban definiendo algunos remolinos que, al crecer, aumentaban su gravedad y recogían más materiales en cada vuelta.

También había muchas colisiones. Millones de objetos se acercaban y se unían o chocaban con violencia y se partían en trozos. Los encuentros constructivos predominaron y, en sólo 100 millones de años, adquirió un aspecto semejante al actual. Después cada cuerpo continuó su propia evolución. Origen de los Planetas Cualquier teoría que pretenda explicar la formación del Sistema Solar deberá tener en cuenta que el Sol gira lentamente y sólo tiene 1 por ciento del momento angular, pero tiene el 99,9% de su masa, mientras que los planetas tienen el 99% del momento angular y sólo un 0,1% de la masa.

Hay cinco teorías consideradas razonables: La teoría de Acreción asume que el Sol pasó a través de una densa nube interestelar, y emergió rodeado de un envoltorio de polvo y gas. La teoría de los Proto-planetas dice que inicialmente hubo una densa nube interestelar que formó un cúmulo. Las estrellas resultantes, por ser grandes, tenian bajas velocidades de rotación, en cambio los planetas, formados en la misma nube, tenían velocidades mayores cuando fueron capturados por las estrellas, incluido el Sol La teoría de Captura explica que el Sol interactuó con una proto-estrella cercana, sacando materia de esta. La baja velocidad de rotación del Sol, se explica como debida a su formación anterior a la de los planetas. La teoría Laplaciana Moderna asume que la condensación del Sol contenía granos de polvo sólido que, a causa del roce en el centro, frenaron la rotación solar. Después la temperatura del Sol aumentó y el polvo se evaporó. La teoría de la Nebulosa Moderna se basa en la observación de estrellas jóvenes, rodeadas de densos discos de polvo que se van frenando. Al concentrarse la mayor parte de la masa en el centro, los trozos exteriores, ya separados, reciben más enrgía y se frenan menos, con lo que aumenta la diferencia de velocidades.

La teoria del Big Bang y el origen del Universo El Big Bang, literalmente gran estallido, constituye el momento en que de la "nada" emerge toda la materia, es decir, el origen del Universo. La materia, hasta ese momento, es un punto de densidad infinita, que en un momento dado "explota" generando la expansión de la materia en todas las direcciones y creando lo que conocemos como nuestro Universo. Inmediatamente después del momento de la "explosión", cada partícula de materia comenzó a alejarse muy rápidamente una de otra, de la misma manera que al inflar un globo éste va ocupando más espacio expandiendo su superficie. Los físicos teóricos han logrado reconstruir esta cronología de los hechos a partir de un 1/100 de segundo después del Big Bang. La materia lanzada en todas las direcciones por la explosión primordial está constituida exclusivamente por partículas elementales: Electrones, Positrones, Mesones, Bariones, Neutrinos, Fotones y un largo etcétera hasta más de 89 partículas conocidas hoy en día. En 1948 el físico ruso nacionalizado estadounidense George Gamow modificó la teoría de Lemaître del núcleo primordial. Gamow planteó que el Universo se creó en una explosión gigantesca y que los diversos elementos que hoy se observan se produjeron durante los primeros minutos después de la Gran Explosión o Big Bang, cuando la temperatura extremadamente alta y la densidad del Universo fusionaron partículas subatómicas en los elementos químicos. Cálculos más recientes indican que el hidrógeno y el helio habrían sido los productos primarios del Big Bang, y los elementos más pesados se produjeron más tarde, dentro de las estrellas. Sin embargo, la teoría de Gamow proporciona una base para la comprensión de los primeros estadios del Universo y su posterior evolución. A causa de su elevadísima densidad, la materia existente en los primeros momentos del Universo se expandió con rapidez. Al expandirse, el helio y el hidrógeno se enfriaron y se condensaron en estrellas y en galaxias. Esto explica la expansión del Universo y la base física de la ley de Hubble. Según se expandía el Universo, la radiación residual del Big Bang continuó enfriándose, hasta llegar a una temperatura de unos 3 K (-270 °C). Estos vestigios de radiación de fondo de microondas fueron detectados por los radioastrónomos en 1965, proporcionando así lo que la mayoría de los astrónomos consideran la confirmación de la teoría del Big Bang. Uno de los grandes problemas científicos sin resolver en el modelo del Universo en expansión es si el Universo es abierto o cerrado (esto es, si se expandirá indefinidamente o se volverá a contraer).

Un intento de resolver este problema es determinar si la densidad media de la materia en el Universo es mayor que el valor crítico en el modelo de Friedmann. La masa de una galaxia se puede medir observando el movimiento de sus estrellas; multiplicando la masa de cada galaxia por el número de galaxias se ve que la densidad es sólo del 5 al 10% del valor crítico. La masa de un cúmulo de galaxias se puede determinar de forma análoga, midiendo el movimiento de las galaxias que contiene. Al multiplicar esta masa por el número de cúmulos de galaxias se obtiene una densidad mucho mayor, que se aproxima al límite crítico que indicaría que el Universo está cerrado. La diferencia entre estos dos métodos sugiere la presencia de materia invisible, la llamada materia oscura, dentro de cada cúmulo pero fuera de las galaxias visibles. Hasta que se comprenda el fenómeno de la masa oculta, este método de determinar el destino del Universo será poco convincente. Muchos de los trabajos habituales en cosmología teórica se centran en desarrollar una mejor comprensión de los procesos que deben haber dado lugar al Big Bang. La teoría inflacionaria, formulada en la década de 1980, resuelve dificultades importantes en el planteamiento original de Gamow al incorporar avances recientes en la física de las partículas elementales. Estas teorías también han conducido a especulaciones tan osadas como la posibilidad de una infinidad de universos producidos de acuerdo con el modelo inflacionario. Sin embargo, la mayoría de los cosmólogos se preocupa más de localizar el paradero de la materia oscura, mientras que una minoría, encabezada por el sueco Hannes Alfvén, premio Nobel de Física, mantienen la idea de que no sólo la gravedad sino también los fenómenos del plasma, tienen la clave para comprender la estructura y la evolución del Universo.

BIBLIA DE LA CÉLULA

LA CÈLULA Historia y teoría celular La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.8

Robert Hooke, quien acuñó el término «célula». Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;9 tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera una breve cronología de tales descubrimientos: • 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke sólo pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.11 • Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observó diversas células eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias). • 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismos unicelulares. Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia. • Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las células son las unidades elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital. • 1831: Robert Brown describió el núcleo celular. • 1839: Purkinje observó el citoplasma celular. • 1857: Kölliker identificó las mitocondrias. • 1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células. • 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia. • 1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud estructural y molecular con células de tiempos remotos. • 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo una resolución óptica doble a la del microscopio óptico. • 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la célula eucariota.12 Teoría celular El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la cual afirma, entre otras cosas: • Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado por células o por sus productos de secreción. • Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.13 • Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida. • Finalmente, el cuarto postulado de la teoría celular expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular.14 DEFINICIÓN.- La célula es una unidad mínima de un organismo capaz de actuar de manera autónoma. Todos los organismos vivos están formados por células, y en general se acepta que ningún organismo es un ser vivo si no consta al menos de una célula. Algunos organismos microscópicos, como bacterias y protozoos, son células únicas, mientras que los animales y plantas están formados por muchos millones de células organizadas en tejidos y órganos. Aunque los virus y los extractos acelulares realizan muchas de las funciones propias de la célula viva, carecen de vida independiente, capacidad de crecimiento y reproducción propias de las células y, por tanto, no se consideran seres vivos. La biología estudia las células en función de su constitución molecular y la forma en que cooperan entre sí para constituir organismos muy complejos, como el ser humano. Para poder comprender cómo funciona el cuerpo humano sano, cómo se desarrolla y envejece y qué falla en caso de enfermedad, es imprescindible conocer las células que lo constituyen. Los seres vivos están formados por mínimas unidades llamadas células. Todas las funciones químicas y fisiológicas básicas, por ejemplo, la reparación, el crecimiento, el movimiento, la inmunidad, la comunicación, y la digestión, ocurren al interior de la célula. Los hombres de ciencia, solo pudieron realizar investigaciones en relación a ellas después del descubrimiento del microscopio. Características generales de las células Hay células de formas y tamaños muy variados. Algunas de las células bacterianas más pequeñas tienen forma cilíndrica de menos de una micra o µm (1 µm es igual a una millonésima de metro) de longitud. En el extremo opuesto se encuentran las células nerviosas, corpúsculos de forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Casi todas las células vegetales tienen entre 20 y 30 µm de longitud, forma poligonal y pared celular rígida. Las células de los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 20 µm de diámetro y con una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada. Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, todas las células están envueltas en una membrana —llamada membrana plasmática— que encierra una sustancia rica en agua llamada citoplasma. En el interior de las células tienen lugar numerosas reacciones químicas que les permiten crecer, producir energía y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama metabolismo (término que proviene de una palabra griega que significa cambio). Todas las células contienen información hereditaria codificada en moléculas de ácido desoxirribonucleico (ADN); esta información dirige la actividad de la célula y asegura la reproducción y el paso de los caracteres a la descendencia. Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas moléculas idénticas o casi idénticas) demuestran que hay una relación evolutiva entre las células actuales y las primeras que aparecieron sobre la Tierra. Célula procariota

Se llama procariota a las células sin núcleo celular definido, es decir, cuyo material genético se encuentra disperso en el citoplasma, reunido en una zona denominada nucleoide.1 Por el contrario, las células que sí tienen un núcleo diferenciado del citoplasma, se llaman eucariotas, es decir aquellas cuyo ADN se encuentra dentro de un compartimiento separado del resto de la célula. Además, el término procariota hace referencia a los organismos pertenecientes al imperio Prokaryota, cuyo concepto coincide con el reino Monera de las clasificaciones de Herbert Copeland o Robert Whittaker que, aunque anteriores, continúan siendo aún populares. Casi sin excepción los organismos basados en células procariotas son unicelulares (organismos consistentes en una sola célula). Se cree que todos los organismos que existen actualmente derivan de una forma unicelular procariota (LUCA). Existe una teoría, la endosimbiosis seriada, que considera que a lo largo de un lento proceso evolutivo, hace unos 1500 millones de años, los procariontes derivaron en seres más complejos por asociación simbiótica: los eucariontes. Estructura celular La estructura celular procariota básica tiene los siguientes componentes:2 1. Membrana plasmática 2. Pared celular (excepto en micoplasmas y termoplasmatos) 3. Citoplasma 4. Nucleoide 5. Ribosomas 6. Operones Adicionalmente también puede haber: 1. Flagelo(s) 2. Membrana externa (en bacterias Gram negativas) 3. Periplasma 4. Cápsula 5. Inclusiones citoplasmáticas (nutrientes y vesículas de gas) 6. Pili o fimbrias 7. Glicocálix 8. Biopelícula 9. Capa S 10. Formación de esporas. 11. Plásmidos 12. Mesosomas Para su comparación con la célula eucariota, véase la Tabla comparativa. Diversidad bioquímica y metabólica Desde su aparición, han sufrido gran diversificación. El metabolismo de las procariotas es enormemente variado (a diferencia de las eucariotas), y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras. Algunas son muy resistentes a condiciones ambientales extremas como temperatura o acidez, se las llama Extremófilos. La totalidad de la diversidad de los sistemas metabólicos, es abarcada por los procariontes, por lo que la diversidad metabólica de los eucariontes se considera como un subconjunto de las primeras. Nutrición La nutrición puede ser autótrofa (quimiosíntesis o fotosíntesis) o heterótrofa (saprófita, parásita o simbiótica). En cuanto al metabolismo los organismos pueden ser: anaerobios estrictos o facultativos, o aerobio. • La quimiosíntesis es la conversión biológica de moléculas de un carbono y nutrientes en materia orgánica usando la oxidación de moléculas inorgánicas como fuente de energía, sin la luz solar, a diferencia de la fotosíntesis. Una gran parte de los organismos vivientes basa su existencia en la producción quimiosintética en fallas termales, cepas frías u otros hábitats extremos a los cuales la luz solar es incapaz de llegar. • La fotosíntesis es la base de la vida actual en la Tierra. Consiste en una serie de procesos mediante los cuales las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energía de la luz para transformar la materia inorgánica de su medio externo en materia orgánica que utilizan para su crecimiento y desarrollo. Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fotótrofos y si además son capaces de fijar el CO2 atmosférico (lo que ocurre casi siempre) se llaman autótrofos. Salvo en algunas bacterias, en el proceso de fotosíntesis se producen liberación de oxígeno molecular (proveniente de moléculas de agua) hacia la atmósfera (fotosíntesis oxigénica). Es ampliamente admitido que el contenido actual de oxígeno en la atmósfera se ha generado a partir de la aparición y actividad de dichos organismos fotosintéticos. Esto ha permitido la aparición evolutiva y el desarrollo de organismos aerobios capaces de mantener una alta tasa metabólica (el metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vista energético). La otra modalidad de fotosíntesis, la fotosíntesis anoxigénica, en la cual no se libera oxígeno, es llevada a cabo por un número reducido de bacterias, como las bacterias púrpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre; estas bacterias usan como donador de hidrógenos el H2S, con lo que liberan azufre. • Nutrición saprofita: es a base de restos de animales o vegetales en descomposición. • Nutrición parásita: obtienen el alimento de un hospedador al que perjudican pero no llegan a matar. • Nutrición simbiótica: los seres que realizan la simbiosis obtienen la materia orgánica de otro ser vivo, el cual también sale beneficiado. Reproducción Se da de dos maneras: reproducción asexual o conjugación • Reproducción asexual por bipartición o fisión binaria: es la forma más sencilla y rápida en organismos unicelulares, cada célula se parte en dos, previa división del material genético y posterior división de citoplasma (citocinesis). • Reproducción parasexual, para obtener variabilidad y adaptarse a diferentes ambientes, entre las bacterias puedes ocurrir intercambio de ADN como la conjugación, la transducción y la transformación. o Conjugación: Proceso que ocurre cuando una bacteria hace contacto con otra usando un hilo llamado PILI. En el momento en el que los citoplasmas están conectados, el individuo donante (considerado como masculino) transfiere parte de su ADN a otro receptor (considerado como femenino) que lo incorpora (a través del PILI) a su dotación genética mediante recombinación y lo transmite a su vez al reproducirse. o Transducción: En este proceso, un agente transmisor, que generalmente es un virus, lleva fragmentos de ADN de una bacteria parasitada a otra nueva receptora, de tal forma que el ADN de la Bacteria parasitada se integra al ADN de la nueva bacteria. o Transformación: Una bacteria puede introducir en su interior fragmentos de ADN que están libres en el medio. Estos pueden provenir del rompimiento o degradación de otras bacterias a su alrededor. Clasificación Según su morfología

• Coco es un tipo morfológico de bacteria. Tiene forma más o menos esférica (ninguna de sus dimensiones predomina claramente sobre las otras). • Los bacilos son bacterias que tienen forma de bastón, cuando se observan al microscopio. Los bacilos se suelen dividir en: o Bacilos Gram positivos: fijan el violeta de genciana (tinción de Gram) en la pared celular porque carecen de capa de lipopolisacáridos. o Bacilos Gram negativos: no fijan el violeta de genciana porque poseen la capa de lipopolisacárido. • Vibrio es un género de bacterias, incluidas en el grupo gamma de las proteobacterias. Varias de las especies de Vibrio son patógenas, provocando enfermedades del tracto digestivo, en especial Vibrio cholerae, el agente que provoca el cólera, y Vibrio vulnificus, que se transmite a través de la ingesta de marisco. • Los espirilos son bacterias flageladas de forma helicoidal o de espiral. Se desplazan en medios viscosos avanzando en tornillo. Su diámetro es muy pequeño, lo que hace que puedan atravesar las mucosas; por ejemplo Treponema pallidum que produce la sífilis en el hombre. Son más sensibles a las condiciones ambientales que otras bacterias, por ello cuando son patógenas se transmiten por contacto directo (vía sexual) o mediante vectores, normalmente artrópodos hematófagos Según la envoltura celular

Tipos de procariontes según su envoltura celular. A: bacteria Gram negativa, B: bacteria Gram positiva, C: arquea, D: micoplasma. 1- membrana citoplasmática, 2- pared celular bacteriana, 3- espacio periplasmático, 4- membrana externa, 5- pared celular arquean. Dependiendo del tipo de pared celular y el número de membranas, pueden haber los siguientes tipos de células procariotas:3 • A) Gracilicutes (=piel delgada), propio de las bacterias Gram negativas, las cuales son didérmicas, es decir, de doble membrana y entre estas membranas una delgada pared de peptidoglicano • B) Firmicutes (=piel fuerte), propio de las bacterias Gram positivas, con una membrana citoplasmática y una gruesa pared de peptidoglicano • C) Mendosicutes (=piel rara), propio de las arqueas, con una pared celular mayormente de glicopéptidos diferentes del de las bacterias. La membrana plasmática es igualmente diferente, ya que los lípidos se unen a los gliceroles con enlaces éter, en lugar de enlaces éster como en las bacterias • D) Tenericutes (=piel delicada), propio de los micoplasmas, bacterias endoparásitas que carecen de pared celular, al parecer como una adaptación evolutiva al hábitat intracelular Clasificación

Arquea (Halobacteria). Según el Sistema de tres dominios los grupos procariotas principales son Archaea y Bacteria. La diferencia más importante que sustentó en un inicio la diferencia entre estos dos grupos está en la secuencia de bases nitrogenadas de las fracciones del ARN ribosomal 16S. • Arqueas son microorganismos unicelulares muy primitivos. Al igual que las bacterias, las Archaea carecen de núcleo y son por tanto procariontes. Sin embargo, las diferencias a nivel molecular entre archaeas y bacterias son tan fundamentales que se las clasifica en grupos distintos. De hecho, estas diferencias son mayores de las que hay, por ejemplo, entre una planta y un animal. Actualmente se considera que las Archaea están filogenéticamente más próximas a los eucariontes que a las bacterias. Las Archaea fueron descubiertas originariamente en ambientes extremos, pero desde entonces se las ha hallado en todo tipo de hábitats. o Metanógenos son microorganismos procariontes que viven en medios estrictamente anaerobios y que obtienen energía mediante la producción de gas natural, el metano (CH4). Gracias a esta característica, este tipo de organismo tiene una gran importancia ecológica, ya que interviene en la degradación de la materia orgánica en la naturaleza, y en el ciclo del carbono. Además, son un grupo filogenéticamente heterogéneo en dónde el factor común que las une es la producción de gas metano y sus cofactores únicos. Las podemos encontrar en nuestro intestino. o Halófilas: Viven en ambientes extremadamente salinos. Halococcus y Halobacterium solo viven en medios con más del 12% de sal (mucho más salado que el agua de mar). o Las hipertermófilas viven y desarrollan en condiciones de temperaturas extremas y pH extremos en sitios con actividad volcánica (como géiseres) en las dorsales oceánicas, donde la mayoría de seres vivos serían incapaces de sobrevivir. Existe la teoría de que fueran posiblemente las primeras células simples. • Bacterias son organismos microscópicos formados por células procariotas más evolucionadas. Las cianobacterias, también conocidas como algas verdeazules, son eubacterias fotosintéticas y coloniales que han estado viviendo sobre nuestro planeta por más de 3 mil millones de años. Esta bacteria crece en esteras y montículos en las partes menos profundas del océano. Hoy en día sólo las hay en algunas regiones, pero hace miles de millones de años las había en tan gran número, que eran capaces de añadir, a través de la fotosíntesis, suficiente oxígeno a la primitiva atmósfera de la Tierra, como para que los animales que necesitaban oxígeno pudieran sobrevivir. CÉLULA EUCARIOTA

Se caracteriza por tener: El citoplasma es la parte del protoplasma que, en una célula eucariota, se encuentra entre el núcleo celular y la membrana plasmática.1 2 Consiste en una emulsión coloidal muy fina de aspecto granuloso, el citosol o hialoplasma, y en una diversidad de orgánulos celulares que desempeñan diferentes funciones. Su función es albergar los orgánulos celulares y contribuir al movimiento de estos. El citosol es la sede de muchos de los procesos metabólicos que se dan en las células. El citoplasma se divide en ocasiones en una región externa gelatinosa, cercana a la membrana, e implicada en el movimiento celular, que se denomina ectoplasma; y una parte interna más fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoría de los orgánulos.3 El citoplasma se encuentra en las células procariotas así como en las eucariotas y en él se encuentran varios nutrientes que lograron atravesar la membrana plasmática, llegando de esta forma a los orgánulos de la célula. El citoplasma de las células eucariotas está subdividido por una red de membranas (retículo endoplasmático liso y retículo endoplasmático rugoso) que sirven como superficie de trabajo para muchas de sus actividades bioquímicas. El retículo endoplasmático rugoso está presente en todas las células eucariotas (inexistente en las procariotas)4 y predomina en aquellas que fabrican grandes cantidades de proteínas para exportar. Es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear, que también tiene ribosomas adheridos. Citoesqueleto En el citoplasma existe una red de filamentos proteicos, que le confieren forma y organización interna a la célula y permiten su movimiento.5 A estos filamentos se le denomina citoesqueleto. Existen varios tipos de filamentos: • Microfilamento o filamentos de actina, típicos de las células musculares. • Microtúbulo, que aparecen dispersos en el hialoplasma o forman estructuras más complejas, como el huso acromático. • Filamentos intermedios como los filamentos de queratina típicos de las células epidérmicas. A su vez, estas estructuras mantienen una relación con las proteínas, y originan otras estructuras más complejas y estables. Asimismo, son responsables del movimiento citológico.

Citosol El medio intracelular está formado por una solución líquida denominada hialoplasma o citosol. Los orgánulos están contenidos en una matriz citoplasmática. Esta matriz es la denominada citosol o hialoplasma. Es un material acuoso que es una solución o suspensión de biomoléculas vitales celulares. Muchos procesos bioquímicos, incluyendo la glucólisis, ocurren en el citosol. En una célula eucariota, puede ocupar entre un 50 % a un 80 % del volumen de la célula. Está compuesto aproximadamente de un 70 % de agua mientras que el resto de sus componentes son moléculas que forman una disolución coloidal. Estas moléculas suelen ser macromoléculas. Al ser un líquido acuoso, el citosol carece de forma o estructura estables, si bien, transitoriamente, puede adquirir dos tipos de formas: • Una forma con consistencia de gel • El estado sol, de consistencia fluida. Los cambios en la forma del citosol se deben a las necesidades temporales de la célula con respecto al metabolismo, y juega un importante papel en la locomoción celular. Orgánulos El citoplasma se compone de orgánulos (u «organelos») con distintas funciones. Entre los orgánulos más importantes se encuentran los ribosomas, las vacuolas y mitocondrias. Cada orgánulo tiene una función específica en la célula y en el citoplasma. El citoplasma posee una parte del genoma del organismo. A pesar de que la mayor parte se encuentre en el núcleo, algunos orgánulos, entre ellos las mitocondrias o los cloroplastos, poseen una cierta cantidad de ADN. ribosomas

Los ribosomas son gránulos citoplasmáticos encontrados en todas las células, y miden alrededor de 20 nm. Son portadores, además, de ARN ribosómico. La síntesis de proteínas tiene lugar en los ribosomas del citoplasma.8 Los ARN mensajeros (ARNm) y los ARN de transferencia (ARNt) se sintetizan en el núcleo, y luego se transmiten al citoplasma como moléculas independientes. El ARN ribosómico (ARNr) entra en el citoplasma en forma de una subunidad ribosomal. Dado que existen dos tipos de subunidades, en el citoplasma se unen las dos subunidades con moléculas ARNm para formar ribosomas completos activos.9 Los ribosomas activos pueden estar suspendidos en el citoplasma o unidos al retículo endoplásmico rugoso.10 Los ribosomas suspendidos en el citoplasma tienen la función principal de sintetizar las siguientes proteínas: 1. Proteínas que formarán parte del citosol. 2. Proteínas que construirán los elementos estructurales. 3. Proteínas que componen elementos móviles en el citoplasma. El ribosoma consta de dos partes, una subunidad mayor y otra menor; estas salen del núcleo celular por separado.11 Por experimentación se puede inducir que se mantienen unidas por cargas, ya que al bajarse la concentración de Mg+2, las subunidades tienden a separarse. Lisosomas Los lisosomas son vesículas esféricas,12 de entre 0,1 y 1 μm de diámetro. Contienen alrededor de 50 enzimas, generalmente hidrolíticas, en solución ácida; las enzimas necesitan esta solución ácida para un funcionamiento óptimo.13 Los lisosomas mantienen separadas a estas enzimas del resto de la célula, y así previenen que reaccionen químicamente con elementos y orgánulos de la célula . Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgánulos de la célula,13 englobándolas, digiriéndolas y liberando sus componentes en el citosol. Este proceso se denomina autofagia, y la célula digiere estructuras propias que no son necesarias. El material queda englobado por vesículas que provienen del retículo endoplásmico y del aparato de Golgi formando un autofagosoma. Al unirse al lisosoma primario forma un autofagolisosoma y sigue el mismo proceso que en el anterior caso. En la endocitosis los materiales son recogidos del exterior celular y englobados mediante endocitosis por la membrana plasmática, lo que forma un fagosoma. El lisosoma se une al fagosoma formando un fagolisosoma y vierte su contenido en este, degradando las sustancias del fagosoma. Una vez hidrolizadas las moléculas utilizables pasan al interior de la célula para entrar en rutas metabólicas y lo que no es necesario para la célula se desecha fuera de esta por exocitosis. Los lisosomas también vierten sus enzimas hacia afuera de la célula (exocitosis) para degradar, además, otros materiales. En vista de sus funciones, su presencia es elevada en glóbulos blancos, debido a que estos tienen la función de degradar cuerpos invasores. Vacuolas La vacuola es un saco de fluidos rodeado de una membrana. En la célula vegetal, la vacuola es una sola y de tamaño mayor; en cambio, en la célula animal, son varias y de tamaño reducido. La membrana que la rodea se denomina tonoplasto. La vacuola de la célula vegetal tiene una solución de sales minerales, azúcares, aminoácidos y a veces pigmentos como la antocianina. La vacuola vegetal tiene diversas funciones: • Los azúcares y aminoácidos pueden actuar como un depósito temporal de alimento. • Las antocianinas tienen pigmentación que da color a los pétalos. • Generalmente poseen enzimas y pueden tomar la función de los lisosomas. La función de las vacuolas en la célula animal es actuar como un lugar donde se almacenan proteínas; estas proteínas son guardadas para su uso posterior, o más bien para su exportación fuera de la célula mediante el proceso de exocitosis. En este proceso, las vacuolas se funden con la membrana y su contenido es trasladado hacia afuera de la célula. La vacuola, además, puede ser usada para el proceso de endocitosis; este proceso consiste en transportar materiales externos de la célula, que no son capaces de pasar por la membrana, dentro de la célula. Retículo endoplasmático

El retículo endoplasmático es un complejo sistema y conjunto de membranas conectadas entre sí, que forma un esqueleto citoplásmico. Forman un extenso sistema de canales y mantienen unidos a los ribosomas. Su forma puede variar, ya que su naturaleza depende del arreglo de células, que pueden estar comprimidas u organizadas de forma suelta. Es un conjunto de cavidades cerradas de forma muy variable: láminas aplanadas, vesículas globulares o tubos de aspecto sinuoso. Estos se comunican entre sí y forman una red continua separada del hialoplasma por la membrana del retículo endoplasmático. En consecuencia, el contenido del líquido del citoplasma queda dividido en dos partes: el espacio luminar o cisternal contenido en el interior del retículo endoplasmático y el espacio citosólico que comprende el exterior del retículo endoplasmático.5 Sus principales funciones incluyen: • Circulación de sustancias que no se liberan al citoplasma. • Servir como área para reacciones químicas. • Síntesis y transporte de proteínas producidas por los ribosomas adosados a sus membranas (RER únicamente). • Glicosilación de proteínas (RER únicamente). • Producción de lípidos y esteroides (REL únicamente). • Proveer como un esqueleto estructural para mantener la forma celular. Retículo endoplasmático rugoso Cuando la membrana está rodeada de ribosomas, se le denomina retículo endoplasmático rugoso (RER). El RER tiene como función principal la síntesis de proteínas, y es precisamente por esa razón que se da más en células en crecimiento o que segregan enzimas. Del mismo modo, un daño a la célula puede hacer que haya un incremento en la síntesis de proteínas, y que el RER tenga formación, previsto que se necesitan proteínas para reparar el daño. Las proteínas se transforman y desplazan a una región del RER, el aparato de Golgi. En estos cuerpos se sintetizan, además, macromoléculas que no incluyen proteínas. Retículo endoplasmático liso En la ausencia de ribosomas, se le denomina retículo endoplasmático liso (REL). Su función principal es la de producir los lípidos de la célula, concretamente fosfolípidos y colesterol, que luego pasan a formar parte de las membranas celulares. El resto de lípidos celulares (ácidos grasos y triglicéridos) se sintetizan en el seno del citosol; es por esa misma razón que es más abundante en células que tengan secreciones relacionadas, como, por ejemplo, una glándula sebácea. Es escaso, sin embargo, en la mayoría de las células. Aparato de Golgi

El aparato de Golgi, nombrado por quien lo descubrió, Camillo Golgi, tienen una estructura similar al retículo endoplasmático; pero es más compacto. Está compuesto de sacos de membrana de forma discoidal y está localizado cerca del núcleo celular. Un dictiosoma es el nombre al que se le da a cada pila de sacos. Miden alrededor de 1 µm de diámetro y agrupa unas 6 cisternas, aunque en los eucariotas inferiores su número puede llegar a 30. En las células eucarióticas, el aparato de Golgi se encuentra más o menos desarrollado, según la función que desempeñen. En cada caso el número de dictiosomas varía desde unos pocos hasta numerosos. El aparato de Golgi está formado por una o más series de cisternas ligeramente curvas y aplanadas limitadas por membranas, y a este conjunto se conoce como apilamiento de Golgi o dictiosoma. Los extremos de cada cisterna están dilatados y rodeados de vesículas que o se fusionan con este comportamiento, o se separan del mismo mediante gemación. El aparato de Golgi está estructuralmente y bioquímicamente polarizado. Tiene dos caras distintas: la cara cis, o de formación, y la cara trans, o de maduración.21 La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE. Sus membranas son finas y su composición es similar a la de las membranas del retículo. Alrededor de ella se sitúan las vesículas de Golgi, denominadas también vesículas de transición, que derivan del RE. La cara trans suele estar cerca de la membrana plasmática. Sus membranas son más gruesas y se asemejan a la membrana plasmática. En esta cara se localizan unas vesículas más grandes, las vesículas secretoras.5 Sus funciones son variadas: • Modificación de sustancias sintetizadas en el RER:22 en el aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y así adquirir su conformación activa. Por ejemplo, en el RER de las células acinosas del páncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirirá la forma o conformación definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromoléculas mediante glicosilación (adición de carbohidratos) y fosforilación (adición de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias como nucleótidos y azúcares al interior del orgánulo desde el citoplasma. Las proteínas también son marcadas con secuencias señal que determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se añade a las proteínas destinadas a los lisosomas. • Producir glicoproteínas requeridas en la secreción al añadir un carbohidrato a la proteína. • Producir enzimas secretoras, como enzimas digestivas del páncreas: las sustancias atraviesan todos los sáculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesículas de secreción, son transportadas a su destino fuera de la célula, atravesando la membrana citoplasmática por exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgánulo de mayor síntesis de carbohidratos. De esto se encargarán las enzimas del Golgi por medio de un residuo de xilosa. Otra forma de marcar una proteína puede ser por medio de la sulfatación de una sulfotransferasa, que gana una molécula de azufre de un donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los proteoglicanos así como en los núcleos de las proteínas. Este nivel de sulfatación es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano. • Segregar carbohidratos como los usados para restaurar la pared celular. • Transportar y almacenar lípidos. • Formar lisosomas primarios. Mitocondria

La mitocondria es un orgánulo que puede ser hallado en todas las células eucariotas, aunque en células muy especializadas pueden estar ausentes. El número de mitocondrias varía según el tipo celular, y su tamaño es generalmente de entre 5 μm de largo y 0,2 μm de ancho. Están rodeadas de una membrana doble. La más externa es la que controla la entrada y salida de sustancias dentro y fuera de la célula y separa el orgánulo del hialoplasma. La membrana externa contiene proteínas de transporte especializadas que permiten el paso de moléculas desde el citosol hacia el interior del espacio intermembranoso. Las membranas de la mitocondria se constituyen de fosfolípidos y proteínas.23 Ambos materiales se unen formando un retículo lípido proteico. Las mitocondrias tienen distintas funciones: • Oxidación del piruvato a CO2m acoplada a la reducción de los portadores electrónicos nad+ y fad (a nadh y fadh2) • Transferencia de electrones desde el nadh y fadh2 al o2, acoplada a la generación de fuerza protón-motriz • Utilización de la energía almacenada en el gradiente electroquímico de protones para la síntesis de ATP por el complejo f1 f0. La membrana interna está plegada hacia el centro, dando lugar a extensiones denominadas cristas, algunas de las cuales se extienden a todo lo largo del orgánulos.24 Su función principal es ser principalmente el área donde los procesos respiratorios tienen lugar. La superficie de esas cristas tienen gránulos en su longitud. El espacio entre ambas membranas es el espacio intermembranoso. El resto de la mitocondria es la matriz.25 Es un material semi-rígido que contiene proteínas, lípidos y escaso ADN. Matriz La matriz consta de una composición de material semifluido. Tiene una consistencia de gel debido a la presencia de una elevada concentración de proteínas hidrosolubles, y se conforma de un 50 % de agua e incluye: • Moléculas de ADN (el ADN mitocondrial), doble y circular, que contiene información para sintetizar un buen número de proteínas mitocondriales. • Moléculas de ARN mitocondrial formando los mitorribosomas, distintos del resto de los ribosomas celulares. • Ribosomas (los mitorribosomas), que se localizan tanto libres como adosados a la membrana mitocondrial interna. Son semejantes a los ribosomas bacterianos. • Iones, calcio y fosfato, ADP, ATP, coenzima-A y gran cantidad de enzimas.5 Membrana interna Esta membrana de la mitocondria tiene una superficie mayor debido a las crestas mitocondriales. Tiene una mayor riqueza de proteínas que otras membranas celulares. Entre sus lípidos no hay colesterol, y es rica en un fosfolípido poco frecuente, la cardiolipina.5 Sus proteínas son variadas, pero se distinguen: • Las proteínas que forman la cadena que transporta los electrones hasta el oxígeno molecular (cadena respiratoria) • Un complejo enzimático, la ATP-sintasa, que cataliza la síntesis de ATP y está formada por tres partes: Una esfera de unos 9 nm de diámetro. Es la parte catalítica del complejo y se denomina factor F. • Las proteínas transportadoras, que permiten el paso de los iones y moléculas a través de la membrana mitocondrial interna, bastante impermeable al paso de los iones. Membrana externa La membrana externa de la mitocondria tiene parecido a otras membranas celulares, en especial a la del retículo endoplasmático. Entre sus componentes sobresaltan:5 • Proteínas, que forman grandes "canales acuosos o porinas", lo que la hace muy permeable, al contrario de lo que ocurre con la membrana mitocondrial interna. • Enzimas, como las que activan los ácidos grasos para que sean oxidados en la matriz. Espacio intermembranoso Su composición es parecida a la del hialoplasma. Entre sus funciones existen:5 • Oxidaciones respiratorias. • Síntesis de proteínas mitocondriales. Esta función se realiza del mismo modo que la síntesis de proteínas en el hialoplasma. Peroxisomas

Los peroxisomas (o microcuerpos) son cuerpos con membrana, esféricos, con un diámetro de entre 0,5 y 1,5 μm. Se forman por gemación a partir del retículo endoplasmático liso. Además de ser granulares, no tienen estructura interna. Tienen un número de enzimas metabólicamente importante, en particular la enzima catalasa, que cataboliza la degradación de peróxido de hidrógeno. Debido a esto se les da el nombre de peroxisomas. La degradación de peróxido de hidrógeno es representada en una ecuación. Llevan a cabo reacciones de oxidación que no producen directamente energía utilizable por el resto de la célula (no generan ATP).25 En los peroxisomas también se degradan purinas, y en las plantas, intervienen en la fotorrespiración. También se sintetiza agua oxigenada (H2O2), y es metabolizada dentro del peroxisoma. Núcleo celular

Dibujo esquemático del núcleo celular y el retículo endoplasmático: 1. Envoltura nuclear 2. Ribosomas 3. Poros nucleares 4. Nucléolo 5. Cromatina 6. Núcleo celular 7. Retículo endoplasmático En biología, el núcleo celular es un orgánulo membranoso que se encuentra en el centro de las células eucariotas. Contiene la mayor parte del material genético celular, organizado en múltiples moléculas lineales de ADN de gran longitud formando complejos con una gran variedad de proteínas como las histonas para formar los cromosomas. El conjunto de genes de esos cromosomas se denomina genoma nuclear. La función del núcleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando la expresión génica. Por ello se dice que el núcleo es el centro de control de la célula. La principal estructura que constituye el núcleo es la envoltura nuclear, una doble membrana que rodea completamente al orgánulo y separa ese contenido del citoplasma, además de contar con poros nucleares que permiten el paso a través de la membrana para la expresión genética y el mantenimiento cromosómico. Aunque el interior del núcleo no contiene ningún subcompartimento membranoso, su contenido no es uniforme, existiendo una cierta cantidad de cuerpos subnucleares compuestos por tipos exclusivos de proteínas, moléculas de ARN y segmentos particulares de los cromosomas. El mejor conocido de todos ellos es el nucléolo, que principalmente está implicado en la síntesis de los ribosomas. Tras ser producidos en el nucléolo, éstos se exportan al citoplasma, donde traducen el ARNm. El núcleo fue el primer orgánulo en ser descubierto. Probablemente, el dibujo más antiguo que se conserva de este orgánulo se remonta a uno de los primeros microscopistas, Anton van Leeuwenhoek (1632–1723). Este investigador observó un hueco o "lumen", el núcleo, en eritrocitos de salmón.1 Al contrario que los eritrocitos de mamífero, los del resto de vertebrados son nucleados. El núcleo también fue descrito en 1804 por Franz Bauer, y posteriormente con más detalle por el botánico escocés Robert Brown en una charla dictada ante la Sociedad linneana de Londres en 1831.2 Brown estaba estudiando la estructura microscópica de las orquídeas cuando observó un área opaca, que llamó areola o núcleo, en las células de la capa externa de la flor, si bien no sugirió una función potencial para tal estructura.3 En 1838 Matthias Schleiden propuso que el núcleo desempeñaba un papel en la generación de células, denominándolo por ello "citoblasto" (constructor de células). Pensaba que había observado células nuevas alrededor de estos "citoblastos". Franz Meyen fue un fuerte opositor de esta opinión habiendo descrito previamente células que se multiplicaban por división y creyendo que muchas células carecerían de núcleo. La idea de que las células se podían generar de novo, bien por el "citoblasto" o bien de otro modo, contradecía los trabajos de Robert Remak (1852) y Rudolf Virchow (1855) quienes propagaron decisivamente el nuevo paradigma de que las células sólo eran generadas por otras células ("Omnis cellula e cellula"). La función del núcleo permanecía sin aclarar.4 Entre 1876 y 1878 Oscar Hertwig publicó varios estudios sobre la fecundación de huevos de erizo de mar, mostrando que el núcleo del espermatozoide entraba en el oocito, fusionándose con su núcleo. Esta fue la primera vez que se sugirió que un individuo se desarrollaba a partir de una sola célula nucleada. Esto estaba en contradicción con la teoría de Ernst Haeckel que enunciaba que se repetía la filogenia completa de una especie durante el desarrollo embrionario, incluyendo la generación de la primera célula nucleada a partir de una "monerula", una masa desestructurada de moco primordial ("Urschleim", en alemán). Por tanto, la necesidad del núcleo espermático para la fecundación estuvo en discusión por un tiempo. No obstante, Hertwig confirmó su observación en otros grupos animales, como por ejemplo en anfibios y moluscos. Eduard Strasburger obtuvo los mismos resultados en plantas (1884). Esto allanó el camino para la asignación de un papel importante del núcleo en la herencia. En 1873 August Weismann postuló la equivalencia de las células germinales paternas y maternas en la herencia. La función del núcleo como portador de información genética se hizo patente solo después, tras el descubrimiento de la mitosis y el redescubrimiento de la herencia mendeliana a principios del siglo XX. Esto supuso el desarrollo de la teoría cromosómica de la herencia.4 Estructuras El núcleo es el orgánulo de mayor tamaño en las células animales. En las células de mamífero, el diámetro promedio del núcleo es de aproximadamente 6 micrómetros (μm), lo cual ocupa aproximadamente el 10% del total del volumen celular. En los vegetales, el núcleo generalmente presenta entre 5 a 25 µm y es visible con microscopio óptico. En los hongos se han observado casos de especies con núcleos muy pequeños, de alrededor de 0,5 µm, los cuales son visibles solamente con microscopio electrónico. En las oósferas de Cycas y de coníferas alcanza un tamaño de 0,6 mm, es decir que resulta visible a simple vista. El líquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composición es similar a la que se encuentra en el citosol del exterior del núcleo. A grandes rasgos tiene el aspecto de un orgánulo denso y esférico En biología, el núcleo celular es un orgánulo membranoso que se encuentra en el centro de las células eucariotas. Contiene la mayor parte del material genético celular, organizado en múltiples moléculas lineales de ADN de gran longitud formando complejos con una gran variedad de proteínas como las histonas para formar los cromosomas. El conjunto de genes de esos cromosomas se denomina genoma nuclear. La función del núcleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando la expresión génica. Por ello se dice que el núcleo es el centro de control de la célula. La principal estructura que constituye el núcleo es la envoltura nuclear, una doble membrana que rodea completamente al orgánulo y separa ese contenido del citoplasma, además de contar con poros nucleares que permiten el paso a través de la membrana para la expresión genética y el mantenimiento cromosómico. Aunque el interior del núcleo no contiene ningún subcompartimento membranoso, su contenido no es uniforme, existiendo una cierta cantidad de cuerpos subnucleares compuestos por tipos exclusivos de proteínas, moléculas de ARN y segmentos particulares de los cromosomas. El mejor conocido de todos ellos es el nucléolo, que principalmente está implicado en la síntesis de los ribosomas. Tras ser producidos en el nucléolo, éstos se exportan al citoplasma, donde traducen el ARNm. Historia El núcleo fue el primer orgánulo en ser descubierto. Probablemente, el dibujo más antiguo que se conserva de este orgánulo se remonta a uno de los primeros microscopistas, Anton van Leeuwenhoek (1632–1723). Este investigador observó un hueco o "lumen", el núcleo, en eritrocitos de salmón. Al contrario que los eritrocitos de mamífero, los del resto de vertebrados son nucleados. El núcleo también fue descrito en 1804 por Franz Bauer, y posteriormente con más detalle por el botánico escocés Robert Brown en una charla dictada ante la Sociedad linneana de Londres en 1831. Brown estaba estudiando la estructura microscópica de las orquídeas cuando observó un área opaca, que llamó areola o núcleo, en las células de la capa externa de la flor, si bien no sugirió una función potencial para tal estructura. En 1838 Matthias Schleiden propuso que el núcleo desempeñaba un papel en la generación de células, denominándolo por ello "citoblasto" (constructor de células). Pensaba que había observado células nuevas alrededor de estos "citoblastos". Franz Meyen fue un fuerte opositor de esta opinión habiendo descrito previamente células que se multiplicaban por división y creyendo que muchas células carecerían de núcleo. La idea de que las células se podían generar de novo, bien por el "citoblasto" o bien de otro modo, contradecía los trabajos de Robert Remak (1852) y Rudolf Virchow (1855) quienes propagaron decisivamente el nuevo paradigma de que las células sólo eran generadas por otras células ("Omnis cellula e cellula"). La función del núcleo permanecía sin aclarar. Entre 1876 y 1878 Oscar Hertwig publicó varios estudios sobre la fecundación de huevos de erizo de mar, mostrando que el núcleo del espermatozoide entraba en el oocito, fusionándose con su núcleo. Esta fue la primera vez que se sugirió que un individuo se desarrollaba a partir de una sola célula nucleada. Esto estaba en contradicción con la teoría de Ernst Haeckel que enunciaba que se repetía la filogenia completa de una especie durante el desarrollo embrionario, incluyendo la generación de la primera célula nucleada a partir de una "monerula", una masa desestructurada de moco primordial ("Urschleim", en alemán). Por tanto, la necesidad del núcleo espermático para la fecundación estuvo en discusión por un tiempo. No obstante, Hertwig confirmó su observación en otros grupos animales, como por ejemplo en anfibios y moluscos. Eduard Strasburger obtuvo los mismos resultados en plantas (1884). Esto allanó el camino para la asignación de un papel importante del núcleo en la herencia. En 1873 August Weismann postuló la equivalencia de las células germinales paternas y maternas en la herencia. La función del núcleo como portador de información genética se hizo patente solo después, tras el descubrimiento de la mitosis y el redescubrimiento de la herencia mendeliana a principios del siglo XX. Esto supuso el desarrollo de la teoría cromosómica de la herencia. Estructuras El núcleo es el orgánulo de mayor tamaño en las células animales. En las células de mamífero, el diámetro promedio del núcleo es de aproximadamente 6 micrómetros (μm), lo cual ocupa aproximadamente el 10% del total del volumen celular. En los vegetales, el núcleo generalmente presenta entre 5 a 25 µm y es visible con microscopio óptico. En los hongos se han observado casos de especies con núcleos muy pequeños, de alrededor de 0,5 µm, los cuales son visibles solamente con microscopio electrónico. En las oósferas de Cycas y de coníferas alcanza un tamaño de 0,6 mm, es decir que resulta visible a simple vista. El líquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composición es similar a la que se encuentra en el citosol del exterior del núcleo. A grandes rasgos tiene el aspecto de un orgánulo denso y esférico. Envoltura y poros nucleares En el primer diagrama: Núcleo celular eucariota. En este diagrama se visualiza la doble membrana tachonada de ribosomas de la envoltura nuclear, el ADN (complejado como cromatina), y el nucléolo. Dentro del núcleo celular se encuentra un líquido viscoso conocido como nucleoplasma, similar al citoplasma que se encuentra fuera del núcleo. En el segundo: Sección transversal de un poro nuclear en la superficie de la envoltura nuclear (1). Otros elementos son (2) el anillo externo, (3) rayos, (4) cesta y (5) filamentos. La envoltura nuclear, también conocida como membrana nuclear, se compone de dos membranas, una interna y otra externa, dispuestas en paralelo una sobre la otra. Evita que las macromoléculas difundan libremente entre el nucleoplasma y el citoplasma. La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retículo endoplásmico rugoso (RER), y está igualmente tachonada de ribosomas. El espacio entre las membranas se conoce como espacio o cisterna perinuclear y es continuo con la luz del RER. Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos que atraviesan la envoltura, están compuestos por múltiples proteínas que colectivamente se conocen como nucleoporinas. Los poros tienen 125 millones de daltons de peso molecular y se componen de aproximadamente 50 (en levaduras) a 100 proteínas (en vertebrados). Los poros tienen un diámetro total de 100 nm; no obstante, el hueco por el que difunden libremente las moléculas es de 9 nm de ancho debido a la presencia de sistemas de regulación en el centro del poro. Este tamaño permite el libre paso de pequeñas moléculas hidrosolubles mientras que evita que moléculas de mayor tamaño entren o salgan de manera inadecuada, como ácidos nucleicos y proteínas grandes. Estas moléculas grandes, en lugar de ello, deben ser transportadas al núcleo de forma activa. El núcleo típico de una célula de mamífero dispone de entre 3000 y 4000 poros a lo largo de su envoltura, cada uno de los cuales contiene una estructura en anillo con simetría octal en la posición en la que las membranas, interna y externa, se fusionan. Anclada al anillo se encuentra la estructura denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras median la unión a proteínas de transporte nucleares. La mayoría de las proteínas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan a través de los complejos de poro en un proceso mediado por una familia de factores de transportes conocidos como carioferinas. Entre éstas se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en dirección al núcleo, y las que realizan el transporte en sentido contrario, que se conocen como exportinas. La mayoría de las carioferinas interactúan directamente con su carga, aunque algunas utilizan proteínas adaptadoras. Las hormonas esteroideas como el cortisol y la aldosterona, así como otras moléculas pequeñas hidrosolubles implicadas en la señalización celular, pueden difundir a través de la membrana celular y en el citoplasma, donde se unen a proteínas que actúan como receptores nucleares que son conducidas al núcleo. Sirven como factores de transcripción cuando se unen a su ligando. En ausencia de ligando muchos de estos receptores funcionan como histona deacetilasas que reprimen la expresión génica. Lámina nuclear En las células animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte mecánico al núcleo: la lámina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que en la cara externa este soporte es menos organizado. Ambas redes de filamentos intermedios también sirven de lugar de anclaje para los cromosomas y los poros nucleares. La lámina nuclear está compuesta por proteínas que se denominan proteínas laminares. Como todas las proteínas, éstas son sintetizadas en el citoplasma y más tarde se transportan al interior del núcleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red preexistente. Las láminas también se encuentran en el interior del nucleoplasma donde forman otra estructura regular conocida como velo nucleoplásmico, que es visible usando interfase. Las estructuras de las láminas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante la disrupción de su estructura inhiben la transcripción de genes que codifican para proteínas. Como los componentes de otros filamentos intermedios, los monómeros de lámina contienen un dominio alfa hélice utilizada por dos monómeros para enroscarse el uno con el otro, formando un dímero con un motivo en hélice arrollada. Dos de esas estructuras dimétricas se unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo antiparalelo para formar un tetrámero denominado protofilamento. Ocho de esos protofilamentos se disponen lateralmente para formar un filamento. Esos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar de modo dinámico, lo que significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas en competición de adición y desplazamiento. Las mutaciones en los genes de las láminas conducen a defectos en el ensamblaje de los filamentos conocidas como laminopatías. De éstas, la más destacable es la familia de enfermedades conocida como progerias, que dan la apariencia de un envejecimiento prematuro a quienes la sufren. Se desconoce el mecanismo exacto por el que los cambios bioquímicos asociados dan lugar al fenotipo progeroide. CROMOSOMA Un núcleo celular de fibroblasto de ratón en el que el ADN está teñido de azul. Los diferentes territorios del cromosoma 2 (rojo) y cromosoma 9 (verde) están teñidos mediante hibridación fluorescente in situ. El núcleo celular contiene la mayor parte del material genético celular en forma de múltiples moléculas lineales de ADN conocidas como cromatina, y durante la división celular ésta aparece en la forma bien definida que se conoce como cromosoma. Una pequeña fracción de los genes se sitúa en otros orgánulos, como las mitocondrias o los cloroplastos de las células vegetales. Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de ADN menos compacta, y contiene genes que son frecuentemente expresados por la célula. El otro tipo, conocido como heterocromatina, es la forma más compacta, y contiene ADN que se transcribe de forma infrecuente. Esta estructura se clasifica a su vez en heterocromatina facultativa, que consiste en genes que están organizados como heterocromatina sólo en ciertos tipos celulares o en ciertos estadios del desarrollo, y heterocromatina constitutiva, que consiste en componentes estructurales del cromosoma como los telómeros y los centrómeros. Durante la interfase la cromatina se organiza en territorios individuales discretos, los territorios cromosómicos. Los genes activos, que se encuentran generalmente en la región eucromática del cromosoma, tienden a localizarse en las fronteras de los territorios cromosómicos. Se han asociado anticuerpos a ciertos tipos de organización cromatínica, en particular los nucleosomas con varias enfermedades autoinmunes como el lupus eritematoso sistémico. Estos son conocidos como anticuerpos antinucleares (ANA) y también se han observado en concierto con la esclerosis múltiple en el contexto de una disfunción inmune generalizada. Como el caso antes mencionado de la progeria, el papel que desempeñan los anticuerpos en la inducción de los síntomas de la enfermedad autoinmune no está todavía aclarado. NUCLEOLO micrografía electrónica de un núcleo celular, mostrando su nucléolo teñido en un tono más oscuro (electrón-denso). El nucléolo es una estructura discreta que se tiñe densamente y se encuentra en el núcleo. No está rodeado por una membrana, por lo que en ocasiones se dice que es un suborgánulo. Se forma alrededor de repeticiones en tándem de ADNr, que es el ADN que codifica el ARN ribosómico (ARNr). Estas regiones se llaman organizadores nucleolares. El principal papel del nucléolo es sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesión estructural del nucléolo depende de su actividad, puesto que el ensamblaje ribosómico en el nucléolo resulta en una asociación transitoria de los componentes nucleolares, facilitando el posterior ensamblaje de otros ribosomas. Este modelo está apoyado por la observación de que la inactivación del ARNr da como resultado en la "mezcla" de las estructuras nucleolares. El primer paso del ensamblaje ribosómico es la transcripción del ADNr por la ARN polimerasa I, formando un largo pre-ARNr precursor. Éste es escindido en las subunidades 5,8S, 18S, y 28S ARNr. La transcripción, procesamiento post-transcripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar en el nucléolo, ayudado por moléculas de ARN pequeño nucleolar, algunas de las cuales se derivan de intrones ayustados de ARN mensajero relacionados con la función ribosomal. Estas subunidades ribosomales ensambladas son las estructuras más grandes que pasan a través de los poros nucleares. Cuando se observa bajo el microscopio electrónico, se puede ver que el nucléolo se compone de tres regiones distinguibles: los centros fibrilares (FCs), rodeados por el componente fibrilar denso (DFC), que a su vez está bordeado por el componente granular (GC). La transcripción del ADNr tiene lugar tanto en el FC como en la zona de transición FC-DFC, y por ello cuando la transcripción del ADNr aumenta, se observan más FC's. La mayor parte de la escisión y modificación de los ARNr tiene lugar en el DFC, mientras que los últimos pasos que implican el ensamblaje de proteínas en las subunidades ribosómicas tienen lugar en el GC. Otros cuerpos subnucleares Tamaño de la estructura subnuclear Nombre de la estructura Diámetro de la estructura Cuerpos de Cajal 0,2–2,0 µm PIKA 5 µm Cuerpos PML 0,2–1,0 µm Paraspeckles 0,2–1,0 µm Speckles 20–25 nm Además del nucléolo, el núcleo contiene una cierta cantidad de cuerpos delimitados no membranosos. Entre éstos se encuentran los cuerpos de Cajal (cuerpos enrollados), los llamados "Géminis de los cuerpos enrollados" (Gemini of coiled bodies, en inglés), la denominada Asociación Cariosómica Polimórfica Interfásica (PIKA, por sus siglas en inglés de Polymorphic Interphase Karyosomal Association), los Cuerpos de la Leucemia Promielocítica (PMLs, por sus siglas en inglés de promyelocytic leukaemia), los "paraspeckles" y los "specles de ayuste" o "motas de empalme" ("splicing speckles" en inglés). Aunque se sabe poco sobre el número de estos dominios subnucleares, son significativos en cuanto que muestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que más bien contiene subdominios funcionales organizados. Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patológicos. Por ejemplo, se ha visto la presencia de pequeños bastones intranucleares en algunos casos de miopatía nemalínica. Esta enfermedad se produce típicamente por mutaciones en el gen de la actina, y los bastones en sí mismos están constituidos por la actina producida a partir de tales genes mutantes, así como otras proteínas del citoesqueleto. Cuerpos de Cajal y GEMs El núcleo típico posee de 1 a 10 estructuras compactas denominadas Cuerpos de Cajal o cuerpos enrollados (CBs, por sus siglas en inglés de Coiled Bodies), cuyo diámetro mide entre 0,2 µm y 2,0 µm dependiendo del tipo celular y especie. Cuando se observan bajo el microscopio electrónico, se asemejan a ovillos de hilos enmarañados, y son focos densos de distribución de la proteína coilina. Los CBs están implicados en varios tipos distintos de funciones relacionadas con el procesamiento de ARN, específicamente en la maduración del ARN nucleolar pequeño (snoRNA) y el ARN nuclear pequeño (snRNA), y modificación del ARNm de histonas. Semejantes a los cuerpos de Cajal se encuentran los "Geminis de cuerpos enrollados o GEMs (por sus siglas en inglés de Gemini of Coiled Bodies), cuyo nombre se deriva de la constelación de Géminis por su relación casi como de gemelos con los Cuerpos de Cajal. Los GEMs son similares en forma y tamaño a éstos últimos, y de hecho son virtualmente indistinguibles al microscopio. A diferencia de los cuerpos de Cajal, no contienen snRNPs, pero contienen una proteína que se denomina motoneurona superviviente (SMN, por sus siglas en inglés de survivor of motor neurons), cuya función se relaciona con la biogénesis del snRNP. Se cree que los GEMs ayudan a los CBs en la biogénesis del snRNP, aunque también se ha sugerido a partir de evidencias de microscopía que los CBs y los GEMs son diferentes manifestaciones de la misma estructura. Dominios PIKA y PTF Los dominios PIKA, o Asociaciones Cariosómicas Polimórficas de Interfase, fueron descritos por primera vez en estudios de microscopía en 1991. Su función era y permanece poco clara, aunque no se piensa que estén asociados con la replicación activa de ADN, transcripción o procesamiento de ARN. Se ha visto que frecuentemente se asocian con dominios discretos definidos por localizaciones densas del factor de transcripción PTF, que promueve la transcripción del ARNnp. Cuerpos PML Los cuerpos PML o de la proteína de la leucemia promielocítica (PML, por sus siglas en inglés de Promyelocytic leukaemia) son cuerpos esféricos que se encuentran dispersos en el nucleoplasma, y que miden alrededor de 0,2–1,0 µm. Se conocen por otros nombres, como dominio «nuclear 10» (ND10), «cuerpos de Kremer», y «dominios oncogénicos PML». A menudo se ven en el núcleo asociados con los cuerpos de Cajal. Se ha sugerido que desempeñan un papel en la regulación de la transcripción. Paraspeckles Descubiertos en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular del espacio intercromatínico del núcleo. Fueron documentados por primera vez en células HeLa, donde por lo general se encuentran entre 10–30 por núcleo, actualmente se sabe que los paraspeckles también existen en todas las células primarias humanas, los linajes de células transformadas y las secciones de tejidos. Su nombre se deriva de su distribución en el núcleo. El prefijo "para" es una apócope de "paralelo" y "speckles" (mancha o mota, en inglés) se refiere a su proximidad a los "splicing speckles" o motas de ayuste. Los paraspeckles son estructuras dinámicas que se alteran en respuesta a cambios en la actividad celular metabólica. Son dependientes de la transcripción, y en ausencia de transcripción de la ARN Pol II, los paraspeckles desaparecen, y todas las proteínas asociadas que lo componen (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 y PSF) forman un tapón perinucleolar en forma de cuarto creciente en el nucléolo. Este fenómeno se manifiesta durante el ciclo celular, en el que están presentes en interfase y durante toda la mitosis, excepto en telofase. Durante la telofase, cuando los dos núcleos hijos se forman, no hay transcripción por parte de la ARN polimerasa II, de modo que los componentes proteicos forman en su lugar un tapón perinucleolar. Speckles En ocasiones denominados agrupaciones de gránulos intercromatínicos o compartimentos de factores de ayuste, los speckles, manchas o motas, son ricos en ARNnps procedentes del ayuste y otras proteínas del mismo proceso que se necesitan en el procesamiento del pre-ARNm. Debido a los requerimientos variables de la célula, la composición y localización de estos cuerpos cambia de acuerdo a la transcripción de ARNm y a la regulación vía fosforilación de proteínas específicas. Cuerpos de escisión Llamados Cleavage bodies, en inglés, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de Cajal, con un diámetro de 0,2 a 1,0 μm y en número de 1-10 por núcleo. A diferencia de otros cuerpos nucleares, aparecen solamente durante determinados periodos del ciclo celular. Algunos de estos contienen el complejo CPSF-100 (por sus siglas en inglés de cleavage and polyadenylation specificity factor: factor de especificidad para el corte y la poliadenilación), y se pueden observar predominantemente durante las fases S y G, mientras que los que contienen el factor de poliadenilación CstF-64-containing se observan principalmente en la fase S. Están asociados con el clúster de genes de la histona. Cuerpos DDX1 Los cuerpos DDX1 son agregados de la proteína DDX1, perteneciente a la familia de helicasas de ARN que contienen el motivo "DEAD box", se encuentran en un número que varía de dos a cuatro. Puesto que parece que estos cuerpos son reclutados en lugares en los que se ha producido daño en el ADN que está hibridando con ADN, parece que estos cuerpos desempeñan un papel en la reparación de zonas con rupturas de doble cadena, facilitando la reparación guiada por patrón de regiones del genoma transcripcionalmente activas. Función La principal función del núcleo celular es controlar la expresión genética y mediar en la replicación del ADN durante el ciclo celular. El núcleo proporciona un emplazamiento para la transcripción en el citoplasma, permitiendo niveles de regulación que no están disponibles en procariotas. Tiene diferentes funciones: • En el núcleo se guardan los genes en forma de cromosomas (durante la mitosis) o cromatina (durante la interfase) • Organiza los genes en cromosomas lo que permite la división celular • Transporta los factores de regulación a través de los poros nucleares • Produce ácido nucleico mensajero (ARNm) que codifica proteínas. • Produce pre-ribosomas (ARNr) en el nucléolo. Compartimentalización celular La envoltura nuclear permite al núcleo controlar su contenido y separarlo del resto del citoplasma cuando sea necesario. Esto es importante para controlar procesos en cualquiera de los lados de la membrana nuclear. En algunos casos, cuando se precisa restringir un proceso citoplasmático, un participante clave se retira al núcleo, donde interactúa con factores de transcripción para reprimir la producción de ciertas enzimas de la ruta. Este mecanismo regulador tiene lugar en el caso de la glucólisis, una ruta celular en la que se utiliza la glucosa para producir energía. La hexoquinasa es la enzima responsable del primer paso de la glucólisis, produciendo glucosa-6-fosfato a partir de la glucosa. A altas concentraciones de fructosa-6-fosfato, una molécula que se forma posteriormente a partir de la glucosa-6-fosfato, una proteína reguladora retira la hexoquinasa al núcleo, donde forma un complejo con otras proteínas nucleares que reprime la transcripción de los genes implicados en la glucolisis. Para controlar qué genes se deben transcribir, la célula impide el acceso físico de algunos factores de transcripción responsables de regular la expresión génica hasta que son activados por otras rutas de señalización. Esto impide que se den incluso pequeños niveles de expresión génica inadecuada. Por ejemplo, en el caso de los genes controlados por NF-κB, que están implicados en la mayor parte de las respuestas inflamatorias, la transcripción se induce en respuesta a una cascada de señalización celular como la que se inicia con la molécula señalizadora TNF-α uniéndose a un receptor de la membrana celular, lo que produce el reclutamiento de proteínas señalizadoras y finalmente la activación del factor de transcripción NF-κB. Una señal de localización nuclear que posee la proteína NF-κB le permite ser transportada a través del poro nuclear al núcleo, donde estimula la transcripción de los genes diana. La compartimentalización permite a la célula impedir la traducción de ARNm no ayustado. El ARNm contiene intrones que se deben retirar antes de ser traducidos para producir proteínas funcionales. El ayuste se efectúa en el interior del núcleo antes de que el ARNm pueda acceder a los ribosomas para su traducción. Sin el núcleo los ribosomas traducirían ARNm recién transcrito y sin procesar, lo que produciría proteínas mal plegadas y deformadas. Expresión génica Micrografía de una transcripción genética en curso de ácido ribonucleico ribosomal que ilustra el crecimiento de los transcritos primarios. "Beginn" indica el extremo 3' del ADN, donde comienza la síntesis de nuevo ARN. "Ende" indica el extremo 5', donde los transcritos primarios están prácticamente completos. La expresión génica implica en primer lugar la transcripción, en la que el ADN se utiliza como molde para producir ARN. En el caso de los genes que codifican proteínas, el ARN generado por este proceso es el ARN mensajero (ARNm), que posteriormente precisa ser traducido por los ribosomas para formar una proteína. Puesto que los ribosomas se localizan fuera del núcleo, el ARNm sintetizado debe ser exportado. Puesto que el núcleo es el lugar donde se da la transcripción, está dotado de un conjunto de proteínas que, o bien están implicadas directamente en este proceso, o en su regulación. Entre éstas encontramos las helicasas, que desenrollan la molécula de ADN de doble cadena para facilitar el acceso de la maquinaria de síntesis, la ARN polimerasa, que sintetiza el ARN a partir del molde de ADN, la topoisomerasa, que varía la cantidad de superenrollamiento del ADN, así como una amplia variedad de factores de transcripción que regulan la expresión génica. Procesamiento del pre-ARNm Las moléculas de ARNm recién sintetizadas se conocen como transcritos primarios o pre-ARNm. Posteriormente se deben someter a modificación post-transcripcional en el núcleo antes de ser exportados al citoplasma. El ARNm que aparece en el núcleo sin estas modificaciones acaba degradado en lugar de utilizarse para la traducción en los ribosomas. Las tres modificaciones principales son: La del extremo 5' (5' caping), la poliadenilación del extremo 3' y el ayuste de ARN. Mientras permanece en el núcleo, el pre-ARNm se asocia con varias proteínas en complejos conocidos como ribonucleoproteínas heterogéneas nucleares o hnRNPs. La adición de las modificaciones del extremo 5' tiene lugar en el momento de la transcripción y es el primer paso en las modificaciones postranscripcionales. La cola de poliadenina 3' solo se añade una vez que la transcripción está completa. El ayuste (splicing o corte y empalme) de ARN, llevado a cabo por un complejo denominado espliceosoma es el proceso por el que los intrones se retiran del pre-ARNm, permaneciendo únicamente los exones conectados para formar una sola molécula continua. Este proceso normalmente finaliza tras los dos anteriores, pero puede comenzar antes de que la síntesis esté completa en transcritos con muchos exones. Muchos pre-ARNm's, incluyendo los que codifican anticuerpos, se pueden cortar y empalmar de múltiples formas para producir diferentes ARNm maduros, que por ello codifican diferentes secuencias de proteínas. Este proceso se conoce como ayuste alternativo, y permite la producción de una gran variedad de proteínas a partir de una cantidad limitada de ADN. Dinámica y regulación Transporte nuclear Las macromoleculas, como el ARN y las proteínas son transportadas activamente a través de la membrana nuclear en un proceso conocido como "ciclo de transporte nuclear Ran-GTP. La entrada y salida de grandes moléculas del núcleo está estrictamente controlada por los complejos de poros nucleares. Aunque las pequeñas moléculas pueden entrar en el núcleo sin regulación, las macromoléculas como el ARN y las proteínas requieren asociarse a carioferinas llamadas importinas para entrar en el núcleo, y exportinas para salir. Las proteínas cargadas que deben ser translocadas desde el citoplasma al núcleo contienen cortas secuencias de aminoácidos conocidas como señales de localización nuclear que están unidas a las importinas, mientras que las transportadas desde el núcleo al citoplasma poseen señales de exportación nuclear unidas a las exportinas. La capacidad de las importinas y las exportinas para transportar su carga está regulada por GTPasas, enzimas que hidrolizan GTP liberando energía. La GTPasa clave en el transporte nuclear es Ran, que puede unir o bien GTP o bien GDP (guanosina difosfato), dependiendo de si está localizada en el núcleo o en el citoplasma. Mientras que las importinas dependen de Ran-GTP para disociarse de su carga, las exportinas necesitan Ran-GTP para unirse a su carga. La importación nuclear depende de que la importina se una a su carga en el citoplasma y lo trasporte a través del poro nuclear al núcleo. Dentro del núcleo, la Ran-GTP actúa separando la carga de la importina, permitiendo a ésta salir del núcleo y ser reutilizada. La exportación nuclear es similar, puesto que la exportina se une a la carga dentro del núcleo en un proceso facilitado por RanGTP, y sale a través del poro nuclear, separándose de su carga en el citoplasma. Las proteínas especializadas de exportación sirven para la traslocación de ARNm maduro y ARNt al citoplasma después de que la modificación postranscripcional se completa. Este mecanismo de control de calidad es importante debido al papel central de esas moléculas en la traducción de proteínas. La expresión inadecuada de una proteína debido a una escisión de exones incompleta o la incorporación impropia de aminoácidos podría tener consecuencias negativas para la célula. Por ello, el ARN no modificado por completo que alcanza el citoplasma es degradado en lugar de ser utilizado en la traducción. Ensamblaje y desensamblaje

Imagen de un neumocito de tritón teñido con colorantes fluorescentes durante la metafase. El huso mitótico puede verse teñido en azul claro. Todos los cromosomas excepto uno se encuentran en la placa metafásica. Durante su periodo de vida un núcleo puede desensamblarse, o bien en el transcurso de la división celular, o como consecuencia de la apoptosis, una forma regulada de muerte celular. Durante estos acontecimientos, los componentes estructurales del núcleo —la envoltura y la lámina— son sistemáticamente degradadas. Durante el ciclo celular la célula se divide para formar dos células. Para que éste proceso sea posible, cada una de las nuevas células hija debe adquirir un juego completo de genes, un proceso que requiere la replicación de los cromosomas, así como la segregación en juegos separados. Esto se produce cuando los cromosomas ya replicados, las cromátides hijas, se unen a los microtúbulos, los cuales a su vez se unen a diferentes centrosomas. Las cromátides hija pueden ser fraccionadas hacia localizaciones separadas en la célula. No obstante, en muchas células el centrosoma se localiza en el citoplasma, fuera del núcleo, por lo que los microtúbulos serían incapaces de unirse a las cromátides en presencia de la envoltura nuclear. Por tanto, en los estadios tempranos del ciclo celular, comenzando en profase y hasta casi la prometafase, se desmantela la membrana nuclear. De forma similar, durante el mismo periodo se desensambla la lámina nuclear, un proceso que está regulado por la fosforilación de las láminas. Hacia el final del ciclo celular se reforma la membrana nuclear, y en torno al mismo tiempo, la lámina nuclear se reensambla desfosforilando las proteínas laminares. La apoptosis es un proceso controlado en el que los componentes estructurales de la célula son destruidos, lo que produce la muerte de la célula. Los cambios asociados con la apóptosis afectan directamente al núcleo y a sus contenidos, por ejemplo en la condensación de la cromatina y la desintegración de la envoltura nuclear y la lámina. La destrucción de las redes de lámina está controlada por proteasas apoptóticas especializadas denominadas caspasas, que desintegran la lámina nuclear y de ese modo degradan la integridad estructural del núcleo. La desintegración de la lámina nuclear se utiliza en ocasiones en los laboratorios como indicador de la actividad de la caspasa en ensayos de actividad apoptótica temprana. Las células que expresan láminas resistentes a las caspasas son deficientes en los cambios nucleares relacionados con la apoptosis, lo que sugiere que las láminas desempeñan un papel importante en el inicio de los eventos que conducen a la degradación apoptótica del núcleo. La inhibición del propio ensamblaje de la lámina nuclear es por sí misma un inductor de la apoptosis. La envoltura nuclear actúa como una barrera que evita que virus de ADN o ARN penetren en el núcleo. Algunos virus precisan acceder a proteínas dentro del núcleo para replicarse o ensamblarse. Los virus de ADN, como el herpesvirus se replican y ensamblan en el núcleo celular, y salen brotando a través de la membrana nuclear interna. Este proceso se acompaña del desensamblaje de la lámina nuclear en la cara nuclear de la membrana interna. Células anucleadas y polinucleadas

Los eritrocitos humanos, al igual que los de otros mamíferos, carecen de núcleo. Esto tiene lugar como una parte normal del desarrollo de este tipo de célula. Aunque la mayor parte de las células tienen un único núcleo, algunos tipos celulares carecen de él, en tanto que otros poseen múltiples núcleos. Esto puede ser un proceso normal, como es en el caso de la maduración de los eritrocitos, o bien el resultado de una división celular defectuosa. Las células anucleadas carecen de núcleo, y por lo mismo son incapaces de dividirse para producir células hijas. El caso mejor conocido de célula anucleada es el eritrocito de mamífero, que también carece de otros orgánulos como mitocondrias, y sirven en principio como vehículos de transporte de oxígeno desde los pulmones a los tejidos. Los eritrocitos maduran gracias a la eritropoyesis en la médula ósea, donde pierden su núcleo, orgánulos y ribosomas. El núcleo es expulsado durante el proceso de diferenciación de eritroblasto a reticulocito, el cual es el precursor inmediato del eritrocito maduro. mutágenos puede inducir la liberación de algunos eritrocitos inmaduros "micronucleados" al torrente sanguíneo. También pueden aparecer células anucleadas a partir de una división celular defectuosa en la que una célula hija carece de núcleo, mientras que la otra posee dos. Las células polinucleadas contienen múltiples núcleos. La mayor parte de los protozoos de la clase Acantharea, y algunos hongos que forman micorrizas, tienen células polinucleadas de forma natural. Otros ejemplos serían los parásitos intestinales del género Giardia, que posee dos núcleos en cada célula. En los seres humanos, el músculo esquelético posee células, llamadas miocitos, que se convierten en polinucleadas durante su desarrollo. La disposición resultante de los núcleos en la región periférica de la célula permite un espacio intracelular máximo para las miofibrillas. Las células multinucleadas también pueden ser anormales en humanos. Por ejemplo, las que surgen de la fusión de monocitos y macrófagos, conocidas como células multinucleadas gigantes, pueden ser observadas en ocasiones acompañando a la inflamación, y también están implicadas en la formación de tumores. Evolución Al ser la mejor característica que define la célula eucariota, el origen evolutivo del núcleo ha sido objeto de mucha especulación. Entre las teorías propuestas, se pueden considerar cuatro como las principales, aunque ninguna de ellas ha encontrado un amplio apoyo. Teorías endosimbioticas La teoría conocida como "modelo sintrófico" propone que una relación simbiótica entre arqueas y bacterias creó la primera célula eucariota nucleada. Se establece la hipótesis de que la simbiosis tuvo lugar cuando una arquea antigua similar a los actuales metanógenos fueron invadidos y parasitados por bacterias similares a las actuales myxobacteria, formando eventualmente el núcleo primitivo. Esta teoría es análoga a teoría aceptada del origen de las mitocondrias y cloroplastos eucariotas, de los que se piensa que se han desarrollado por una relación endosimbionte similar entre protoeucariotas y bacterias aerobias. El origen arqueano del núcleo está apoyado por la circunstancia de que tanto arqueas como eucariotas tienen genes similares en ciertas proteínas, incluyendo las histonas. Al observar que las myxobacterias son móviles, pueden formar complejos multicelulares y poseen proteínas G similares a las de eucariotas, también se puede aceptar un origen bacteriano de la célula eucariota. Una propuesta similar establece que una célula similar a la eucariota, el cronocito, apareció en primer lugar, y posteriormente fagocitó arqueas y bacterias para dar lugar al núcleo y a la célula eucariota. Un modelo más controvertido, conocido como eucariogénesis viral afirma que muchos rasgos de la célula eucariota como la presencia de un núcleo que se continúa con la membrana surgieron por la infección de un antepasado procariota por un gran virus de ADN (posiblemente de un Virus nucleocitoplasmáticos de ADN de gran tamaño). Esto está sugerido en base a similitudes entre eucariotas y virus como las hebras lineales de ADN, el procesamiento "caping" del extremo 5' del ARNm y la fuerte unión a proteínas del ADN (haciendo a las histonas análogas de la envoltura vírica). Una versión de esta propuesta sugiere que el núcleo evolucionó concertadamente con la fagocitosis para dar lugar a un depredador celular primitivo. Otra variante propone que los eucariotas se originaron de arqueas primitivas infectadas por poxvirus, basándose en la similitud de las modernas ADN polimerasas entre éstos y los eucariotas. Se ha sugerido que la cuestión no resuelta de la evolución de la sexualidad pudo estar relacionada con la hipótesis de la eucariogénesis viral. Teorías no endosimbioticas Este modelo propone que las células protoeucariotas evolucionaron a partir de bacterias sin que se diera un estadio simbionte. Este modelo se basa en la existencia de una bacteria moderna perteneciente al filo de las planctomycetes que poseen una estructura nuclear con poros primitivos y otras estructuras compartimentalizadas por membrana. Finalmente, una propuesta muy reciente sugiere que las variantes tradicionales de las teorías endosimbiontes son insuficientes para explicar el origen del núcleo eucariota. Este modelo, denominado la hipótesis de la exomembrana, sugiere que el núcleo se originó en lugar de ello a partir de una célula ancestral original que desarrolló una segunda membrana celular exterior. La membrana interior que encerraba la célula original se convirtió entonces en la membrana nuclear evolucionando para desarrollar estructuras de poro cada vez más elaboradas para el paso de componentes celulares sintetizados internamente, como las subunidades ribosómicas.